Состав гемолимфы. У высших животных в организме циркулируют две жидкости: кровь, выполняющая дыхательную функцию, и лимфа, выполняющая главным образом функцию разноса питательных веществ. Ввиду существенного отличия от крови высших животных кровь насекомых получила специальное название - гемолимфа . Она представляет собой единственную тканевую жидкость в теле насекомых. Подобно крови позвоночных животных она состоит из жидкого межклеточного вещества - плазмы и находящихся в ней клеток - гемоцитов . В отличие от крови позвоночных гемолимфа не содержит клеток, снабженных гемоглобином или другим дыхательным пигментом. Вследствие этого гемолимфа не выполняет дыхательной функции. Все органы, ткани и клетки берут из гемолимфы нужные им питательные и другие вещества и в нее же выделяют продукты обмена. Гемолимфа транспортирует продукты пищеварения от стенок кишечного канала ко всем органам, а продукты распада переносит к органам выделения.
Количество гемолимфы в теле пчел варьирует: у спарившейся матки - 2,3 мг; у яйцекладущей матки - 3,8; у трутня - 10,6; у рабочей пчелы - 2,7-7,2 мг.
Плазма гемолимфы является той внутренней средой, в которой живут и функционируют все клетки организма насекомого. Она представляет собой водный раствор неорганических и органических веществ. Содержание воды в гемолимфе от 75 до 90 %. Реакция гемолимфы большей частью слабокислая или нейтральная (рН от 6,4 до 6,8). Свободные неорганические вещества гемолимфы очень разнообразны и находятся в плазме в виде ионов. Общее количество их превышает 3%. Они используются насекомыми не только для поддержания осмотического давления гемолимфы, но и как резерв ионов, необходимых для работы живых клеток.
К основным катионам гемолимфы относится натрий, калий, кальций и магний. У каждого вида насекомых количественные соотношения между этими ионами зависят от его систематического положения, среды обитания и пищевого режима.
Для древних и относительно примитивных насекомых (стрекоз и прямокрылых) характерна высокая концентрация ионов натрия при относительно низкой концентрации всех остальных катионов. Однако в таких отрядах, как перепончатокрылые и чешуекрылые, содержание натрия в гемолимфе невысокое, и поэтому другие катионы (магния, калия и кальция) приобретают доминирующее значение. У личинок пчел в гемолимфе преобладают катионы калия, а у взрослых пчел - натрия.
Среди анионов гемолимфы на первом месте стоит хлор. У насекомых, развивающихся с неполным метаморфозом, от 50 до 80% катионов гемолимфы уравновешиваются анионами хлора. Однако в гемолимфе насекомых, развивающихся с полным метаморфозом, концентрация хлоридов сильно снижается. Так, у чешуекрылых анионы хлора могут уравновесить только 8-14% катионов, содержащихся в гемолимфе. В этой группе насекомых преобладают анионы органических кислот.
Помимо хлора, гемолимфа насекомых имеет другие анионы неорганических веществ, например Н 2 РO 4 и НСO 3 . Концентрация этих анионов обычно невысокая, но они могут играть важную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия в плазме гемолимфы.
В состав гемолимфы личинки пчелы входят следующие катионы и анионы неорганических веществ, г на 100 г гемолимфы:
Натрий - 0,012-0,017
магний - 0,019-0,022
калий - 0,095
фосфор - 0,031
кальций - 0,014
хлор - 0,00117
В гемолимфе всегда содержатся растворимые газы - немного кислорода и значительное количество СO 2 .
В плазме гемолимфы имеются разнообразные органические вещества - углеводы, белки, липиды, аминокислоты, органические кислоты, глицерин, дипептиды, олигопептиды, пигменты и др.
Состав углеводов гемолимфы у пчел различного возраста не стабилен и прямо отражает состав Сахаров, поглощенных с кормом. У молодых пчел (не старше 5-6 дней) отмечается низкое содержание глюкозы и фруктозы, а у рабочих пчел - сборщиц нектара гемолимфа богата этими моносахаридами. Уровень фруктозы в гемолимфе пчел всегда больше, чем глюкозы. Содержащаяся в гемолимфе глюкоза полностью расходуется пчелой за 24 ч ее голодания. Запасов глюкозы в гемолимфе хватает пчеле-сборщице на полет в течение 15 мин. При более продолжительном полете пчелы уменьшается объем ее гемолимфы.
В гемолимфе трутней глюкозы меньше, чем у рабочих пчел, и количество ее довольно постоянно - 1,2%. У неплодных маток отмечено высокое содержание глюкозы в гемолимфе (1,7%) во время брачных полетов, но с переходом к кладке яиц количество Сахаров уменьшается и поддерживается на одном достаточно постоянном уровне независимо от ее возраста. В гемолимфе маток происходит значительное увеличение концентрации сахара при нахождении их в семьях, которые готовятся к роению.
Кроме глюкозы и фруктозы в гемолимфе имеются значительные количества
дисахарида трегалозы. У насекомых трегалоза служит транспортной формой
углеводов. Клетки жирового тела синтезируют ее из глюкозы, а затем
выделяют в гемолимфу. Синтезированный дисахарид с током гемолимфы
разносится по всему телу и поглощается теми тканями, которые нуждаются в
углеводах. В тканях трегалоза расщепляется до глюкозы специальным
ферментом - трегалазой. Особенно много трегалазы у пчел - сборщиц
пыльцы.
Углеводы запасаются в организме пчел в форме гликогена и накапливаются в
жировом теле и мышцах. У куколки гликоген содержится в гемолимфе,
высвобождаемый в нее из клеток при гистолизе органов тела личинки.
Белки составляют существенную часть гемолимфы. Общее содержание белков в гемолимфе насекомых довольно высокое - от 1 до 5 г на 100 мл плазмы. Методом дискового электрофореза на полиакриламидном теле удается выделить из гемолимфы от 15 до 30 белковых фракций. Число таких фракций варьирует в зависимости от таксономического положения, пола, стадии развития насекомых и режима питания.
В гемолимфе личинки пчелы содержится значительно больше белка, чем в гемолимфе личинок других насекомых. На долю альбумина у личинки пчелы приходится 3,46%, а на долю глобулина - 3,10%. Содержание белка более постоянно у взрослых пчел, чем у личинок. В гемолимфе матки и рабочей пчелы белков несколько больше по сравнению с гемолимфой трутня. Кроме того, у многих насекомых гемолимфа половозрелых самок содержит белковые фракции, отсутствующие у самцов. Подобные белки получили название - вителлогенинов , специфический для женских особей желточный белок, потому что они используются для целей вителлогенеза - образования желтка в формирующихся яйцах. Вителлогенины синтезируются в жировом теле, а гемолимфа транспортирует их к созревающим ооцитам (зародышевым клеткам).
Особенно богата гемолимфа пчел, как и большинства других насекомых, аминокислотами, их здесь в 50-100 раз больше, чем в плазме позвоночных животных. Обычно в гемолимфе обнаруживается 15-16 свободных аминокислот, среди них максимального содержания достигают глутаминовая кислота и пролин. Пополнение запаса аминокислот в гемолимфе происходит из корма, перевариваемого в кишечнике, и из жирового тела, клетки которого могут синтезировать заменимые аминокислоты. Жировое тело, снабжающее гемолимфу аминокислотами, выступает и в роли их потребителя. Оно поглощает из гемолимфы аминокислоты, расходуемые на синтез белков.
Липиды (жиры) поступают в гемолимфу главным образом из кишечника и жирового тела. Наиболее значительную часть липидной фракции гемолимфы составляют глицериды, т. е. сложные эфиры глицерина и жировых кислот. Содержание жира непостоянно и зависит от корма насекомых, достигая в некоторых случаях 5% и больше. В 100 см 3 гемолимфы личинок рабочих пчел содержится от 0,37 до 0,58 г липидов.
В гемолимфе насекомых можно обнаружить почти все органические кислоты. У личинок насекомых, развивающихся с полным метаморфозом, отмечается особенно высокое содержание лимонной кислоты в плазме гемолимфы.
Среди пигментов, содержащихся в гемолимфе, чаще всего встречается каротиноиды и флавоноиды, которые создают желтую или зеленоватую окраску гемолимфы. В гемолимфе медоносных пчел присутствует бесцветный хромоген меланина.
В гемолимфе всегда присутствуют продукты распада в виде свободной мочевой кислоты или в виде ее солей (уратов).
Наряду с отмеченными органическими веществами в гемолимфе медоносных пчел всегда присутствуют окислительные и восстановительные, а также пищеварительные ферменты.
В гемолимфе пчел присутствуют гемоциты , представляющие собой снабженные ядрами клетки, которые происходят из мезодермы. Большая их часть обычно оседает на поверхности различных внутренних органов, и только некоторое количество их свободно циркулирует в гемолимфе. Гемоциты, прилегающие к тканям и сердцу, образуют фагоцитарные органы. У пчел гемоциты проникают и в сердце и циркулируют даже в тонких жилках крыльев.
Общее число гемоцитов, свободно циркулирующих в теле насекомого, 13 млн, а их суммарный объем достигает 10% объема гемолимфы. По своей форме они очень разнообразны и подразделяются на несколько типов. Все гемоциты, встречающиеся у личинок, куколок, молодых и старых пчел, составляют 5-7 типов. Б. А. Шишкин (1957) детально изучил строение гемоцитов у пчел и выделил пять основных типов: плазмоциты, нимфоциты, сферулоциты, эноцитоиды и платоциты (рис. 22). Каждый тип - это самостоятельная группа гемоцитов, не связанных друг с другом по происхождению и не имеющих морфологических переходов. Он описал и стадии развития гемоцитов от молодых растущих форм к зрелым и дегенерирующим.
Рис. 22.
А - плазмоциты; Б - нимфоциты; В - сферулоциты; Г - эноцитоиды; Д - платоциты (в стадии развития и дегенерации); ц - цитоплазма; я - ядро; в - вакуоли; бз - базофильные зерна; с - сферулы; хг - хроматиновые глыбки; хз - хроматиновые зерна
Плазмоциты - клеточные элементы гемолимфы личинки. Молодые клетки часто делятся митотическим путем и проходят пять стадий развития. Клетки отличаются размерами и строением.
Нимфоциты - клеточные элементы гемолимфы куколки, которые вдвое меньше плазмоцитов. Нимфоциты имеют светопреломляющие гранулы и вакуоли.
Сферулоциты встречаются у куколки и у взрослой пчелы. Эти клетки отличаются наличием в цитоплазме включений - сферул.
Эноцитоиды также встречаются у куколок и взрослых пчел. Клетки имеют округлую форму. В цитоплазме эноцитоидов содержатся гранулированные или кристаллические включения. Все клетки этого типа проходят шесть стадий развития.
Платоциты - небольшие, разнообразной формы и самые многочисленные гемоциты в гемолимфе взрослой пчелы, составляющие 80- 90% всех гемоцитов пчелы. Платоциты проходят от молодых до зрелых форм семь стадий развития.
Благодаря способности и трансформациям клетки гемолимфы, находящиеся в разных морфологических состояниях, могут выполнять разные функции. Обычно каждый тип гемоцитов накапливается в максимальном количестве на определенных этапах жизненного цикла. Особенно резко снижается количество гемоцитов в гемолимфе с 10-го дня жизни пчел. По-видимому, это переломный период в жизни пчелы и связан с изменением ее функции.
В летне-осенний период в гемолимфе пчел, пораженных клещом варроа, наблюдается увеличение числа платоцитов зрелых и старых возрастов, а также наличие большого количества юных форм клеток. Это, видимо, связано с тем, что при питании клеща на пчеле происходит уменьшение объема гемолимфы, ведущего к нарушению обмена веществ и регенерации платоцитов.
Функции гемолимфы. Гемолимфа омывает все клетки, ткани и органы насекомого. Она является той внутренней средой, в которой живут и функционируют все клетки организма пчелы. Гемолимфа выполняет семь основных жизненно важных функций.
Гемолимфа разносит питательные вещества от стенок кишечника ко всем органам. В выполнении этой трофической функции принимают участие гемоциты и химические соединения плазмы. Часть питательных веществ поступает из гемолимфы в клетки жирового тела и откладывается там в виде резервных питательных веществ, которые вновь переходят в гемолимфу при голодании пчел.
Вторая важная функция гемолимфы - участие в удалении продуктов распада . Гемолимфа, протекая в полости тела, постепенно насыщается продуктами распада. Затем она приходит в соприкосновение с мальпигиевыми сосудами, клетки которых выбирают из раствора продукты распада, мочевую кислоту. Таким образом, гемолимфа осуществляет транспортировку мочевой кислоты, уратов и других веществ от клеток организма пчелы к мальпигиевым сосудам, которые постепенно уменьшают концентрацию продуктов распада в гемолимфе. Из мальпигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда выбрасывается с каловыми массами.
Н. Я. Кузнецов (1948) показал, что фагоцитоз бактерий слагается из двух процессов. Прежде на бактерии действуют химические агенты гемолимфы, а затем идет процесс поглощения бактерий фагоцитами.
О. Ф. Гробов (1987) показал, что организм личинки на внедрение
возбудителя американского гнильца всегда отвечает защитной реакцией -
фагоцитозом. Фагоциты захватывают и разрушают бациллы ларве, но это не
обеспечивает полной защиты организма. Размножение бацилл идет
интенсивнее, чем их фагоцитирование, и личинка погибает. При этом
наблюдалось полное отсутствие фагоцитоза.
Существенна также механическая функция гемолимфы - создание необходимого внутреннего давления, или тургора. Благодаря этому у личинок поддерживается определенная форма тела. Кроме того, путем сокращения мышц может возникать повышенное давление гемолимфы и передаваться через нее в другое место для выполнения иной функции, например для разрыва кутикулярного покрова у личинок при линьке или расправления крыльев у только что вышедших из ячеек пчел.
Исключительно велика роль гемолимфы в поддержании постоянства активной
кислотности
. Почти все жизненные процессы в организме могут нормально
протекать при постоянной реакции среды. Поддержание постоянства активной
кислотности (рН) достигается благодаря буферным свойствам гемолимфы.
М. И. Резниченко (1930) показал, что гемолимфа пчел отличается хорошей
буферностью. Так, при разведении гемолимфы в 10 раз активная кислотность
ее почти не изменилась.
Гемолимфа принимает участие в газообмене , хотя и не разносит кислород по телу пчелы. Образующийся в клетках СO 2 непосредственно попадает в гемолимфу и с ней уносится в места, где повышенные возможности аэрации обеспечивают удаление его через трахейную систему.
Несомненно, что антибиотики и некоторые плазменные белки могут создавать устойчивость насекомых к болезнетворным микроорганизмам (иммунитет).
Как известно, в крови позвоночных животных действуют две независимые системы иммунитета - неспецифическая и специфическая.
Неспецифический иммунитет обусловлен на выделении в кровь антибактериальных белковых продуктов, создающих естественную или приобретенную устойчивость животных к заболеваниям. К числу наиболее изученных соединений этого рода принадлежит лизоцим - фермент, который разрушает оболочку бактериальных клеток. Установлено, что у насекомых неспецифическая система иммунитета тоже включает использование того же фермента.
Специфический иммунитет у позвоночных животных связан с образованием антител. Антитела принадлежат к глобулиновым белкам. Защитное действие любого антитела основано на его способности соединяться с определенным антигеном. Вакцинация, т. е. применение вакцины с ослабленными или убитыми возбудителями заразного заболевания, стимулирует образование специфических антител и создает устойчивость к данному заболеванию.
Считается, что в гемолимфе насекомых антитела не образуются. Однако,
несмотря на это, известно, что вакцинация эффективно предохраняет
насекомых от ряда болезней.
Еще в 1913 г. И. Л. Сербинов высказал гипотезу о возможности создания иммунитета у пчел при помощи вакцины, вводимой в организм через рот. Позже В. И. Полтев и Г. В. Александрова (1953) отмечали, что при заражении взрослых пчел возбудителем европейского гнильца через 10-12 дней у них создавался иммунитет.
Гемолимфа омывает все органы и ткани пчелы, объединяет их в единое целое. В гемолимфу попадают гормоны, ферменты и другие вещества, которые разносятся по телу. Под влиянием гормонов происходят процессы метаморфоза: превращения личинки в куколку и куколки во взрослую пчелу. Таким образом, основные процессы обмена веществ в организме пчелы непосредственно связаны с гемолимфой.
Гемолимфа в некоторой степени обеспечивает терморегуляцию организма. Омывая места усиленного теплообразования (грудная мускулатура), гемолимфа нагревается и переносит это тепло в места с более низкой температурой.
Новая конструкция улья разрешает получать мед “из крана” и не беспокоить пчел
Предыдущая страница -
Растворено вещество, близкое по строению к гемоглобину, имеющемуся у высших животных. Просвечивая через прозрачные покровы, гемолимфа придает красный цвет и телу насекомого. (фото)
Содержание воды в гемолимфе - 75-90%, в зависимости от стадии жизненного цикла и состояния (активная жизнь, ) насекомого. Ее реакция либо слабокислая (как и у крови животных), либо нейтральная, в пределах рН 6-7. Между тем, осмотическое давление гемолимфы намного выше, чем у крови теплокровных. В качестве осмотически активных соединений выступают различные аминокислоты и прочие вещества преимущественно органического происхождения.
Осмотические свойства гемолимфы особенно сильно выражены у немногочисленных насекомых, населяющих солоноватые и соленые воды. Так, даже при погружении мухи-береговушки в концентрированный раствор соли ее кровь не меняет своих свойств, а из тела не выходит жидкость, чего стоило бы ожидать при таком «купании».
По весу гемолимфа составляет 5-40% от массы тела.
Как известно, кровь животных имеет свойство свертываться - это защищает их от слишком большой кровопотери при ранениях. Среди насекомых не все обладают свертывающейся кровью; их раны, если такие появляются, обычно закрываются «пробками» из плазмоцитов, подоцитов и других специальных клеток гемолимфы.
Разновидности гемоцитов у насекомых
Состав гемолимфы насекомых
Гемолимфа состоит из двух частей: жидкости (плазмы) и клеточных элементов, представленных гемоцитами.
В плазме растворены органические вещества и неорганические соединения в ионизированной форме: натрий, калий, кальций, магний, хлорит-, фосфат, карбонат-ионы. В сравнении с позвоночными, гемолимфа насекомых содержит больше калия, кальция, фосфора и магния. Например, у растительноядных видов концентрация магния в крови может быть в 50 раз выше, чем у млекопитающих. То же касается калия.
Также в жидкой части крови обнаруживаются питательные вещества, метаболиты (мочевая кислота), гормоны, ферменты и пигментные соединения. В некотором количестве там также находятся растворенный кислород и углекислый газ, пептиды, белки, липиды, аминокислоты.
Остановимся подробнее на питательных веществах гемолимфы. Из углеводов большая часть, примерно, 80%, приходится на трегалозу, состоящую из двух молекул глюкозы. Она образуется в , выходит в гемолимфу, а затем расщепляется ферментом трегалазой в органах. При снижении температуры из другого углевода - гликогена - образуется глицерин. Кстати, именно глицерин имеет главное значение при переживании насекомыми морозов: он не дает гемолимфе образовать кристаллы льда, способные повредить ткани. Она превращается в желеобразную субстанцию, и насекомое сохраняет жизнеспособность иногда даже при минусовых температурах (например, наездник Braconcephi выдерживает замораживание до - 17 градусов).
Аминокислоты представлены в плазме в достаточно большом количестве и концентрации. Особенно там много глутамина и глутаминовой кислоты, которые играют роль в осморегуляции и используются для построения . Многие аминокислоты соединяются друг с другом в плазме и «хранятся» там в виде простых белков - пептидов. В гемолимфе самок насекомых имеется имеется группа белков - вителлогенинов, которые используются при синтезе желтка в . Белок лизоцим, присутствующий в крови у представителей обоих полов, играет роль в защите организма от бактерий и вирусов.
Клетки «крови» насекомых - гемоциты - как и эритроциты животных, имеют мезодермальное происхождение. Они бывают подвижными и неподвижными, имеют различную форму, представлены с разной «концентрацией». Например, в 1 мм 3 гемолимфы божьей коровки находится около 80 000 клеток. По другим данным, их количество может достигать 100 000. У сверчка их от 15 до 275 тыс. на 1 мм 3 .
Гемоциты разделяются по морфологии и функциям на основные разновидности: амебоциты, хромофильные лейкоциты, фагоциты с гомогенной плазмой, гемоциты с зернистой плазмой. А вообще, среди всех гемоцитов было обнаружено целых 9 видов: прогемоцит, плазмоцит, гранулоцит, эноцит, цистоцит, сферическая клетка, адипогемоцит, подоцит, червеобразная клетка. Частично это клетки разного происхождения, частично - разные «возраста» одного и того же гемопоэтического ростка. Они имеют различный размер, форму и функции. (фото)
Обычно гемоциты оседают на стенках сосудов и в циркуляции практически не участвуют, и только перед наступлением очередного этапа превращения или перед начинают перемещаться в кровотоке. Образуются они в специальных гемопоэтических органах. У Сверчков, Мух, Бабочек и эти органы находятся в области спинного сосуда.
Функции гемолимфы
Они весьма многообразны.
Питательная функция : транспорт по телу питательных элементов.
Гуморальная регуляция: обеспечение работы эндокринной системы, перенос гормонов и других биологически активных веществ к органам.
Дыхательная функция : транспорт кислорода к клеткам (у некоторых насекомых, гемоциты которых имеют гемоглобин или близкий к нему пигмент). Пример с Хиронимусов (комаров-звонцов, комаров-дергунов) уже описан выше. Это насекомое в личиночную стадию живет в воде, в болотистой местности, где содержание кислорода минимально. Данный механизм позволяет ему использовать имеющиеся в воде запасы О 2, чтобы выживать в таких условиях. У других кровь дыхательную функцию не выполняет. Хотя есть интересное исключение: у после питания проглоченные им эритроциты человека могут проникать через стенку кишечника в полость тела, где они без изменений, в состоянии полной жизнеспособности остаются продолжительное время. Правда, они слишком не похожи на гемоциты, чтобы брать на себя их функцию.
Выделительная функция : накопление продуктов обмена веществ, которые затем будут выведены из организма органами выделения.
Механическая функция : создание тургора, внутреннего давления для поддержания формы тела и структуры органов. Это особенно важно для с их мягкой
У ряда насекомых, например, саранчи или кузнечиков, наблюдается автогеморрагия: при сокращении особых мышц кровь выплескивается у них наружу для самозащиты. При этом она, по-видимому, смешиваясь с воздухом , иногда образует пену, что увеличивает ее объем. Места выброса крови у Листоедов , Кокцинеллид и других располагаются в области сочленений , в зоне прикрепления первой пары к телу и около рта.
Усова Ирина Валерьяновна,Учитель биологии, химии и географии первой категории
Обобщение по теме «Жизнедеятельность организмов»
(Урок биологии в 6 классе)
Задачи урока :
Обобщить и систематизировать знания о процессах жизнедеятельности организмов, обеспечивающих его целостность и взаимосвязь с окружающей средой.
Проверить уровень сформированности умений выделять существенные признаки и свойства явлений, применять знания на практике.
Способствовать формированию у обучащихся представления о растениях и животных как целостных организмах.
^ Основные понятия и термины урока : питание, пищеварение, фотосинтез, фермент, кровь, холоднокровные, теплокровные, наружный скелет, внутренний скелет, нервная система, рефлекс, инстинкт, гормоны, спора, гамета, семя, рост, развитие, размножение.
Оборудование: компьютерная презентация «Жизнедеятельность организмов. Обобщение знаний», процессор, видеопроектор, экран.
Ход урока:
Организационный момент.
Повторение и обобщение знаний.
Решение биологических задач .
К каким стадиям развития организмов относятся эти объекты?
Аргументированные ответы на задания «Какие утверждения верны?» (сопровождается демонстрацией слайдов с текстом утверждений и соответствующими рисунками и схемами, обучающиеся комментируют свой ответ – почему согласны или не согласны)
Только растения могут непосредственно усваивать солнечную энергию.
Все животные всеядны.
Дышат все живые организмы.
Устьице – орган дыхания дождевого червя.
Легкие имеют только наземные позвоночные.
Органические вещества у растений перемещаются по ситовидным трубкам.
У дождевого червя замкнутая кровеносная система.
У рыбы трехкамерное сердце.
Обмен веществ происходит у всех живых организмов.
Рыбы – теплокровные животные.
Растения и грибы не имеют специальных выделительн6ых систем.
Органы выделения червя – почки.
Все животные имеют внутренний скелет.
Скелет позвоночных состоит из скелета головы, туловища и конечностей.
Растения способны к активным движениям, они могут передвигаться.
Гормоны – вещества, выделяемые железами внутренней секреции в кровь.
Нервная система позвоночных состоит из головного и спинного мозга и нервов.
В бесполом размножении принимают участие две особи.
Почкование – способ бесполого размножения.
У цветковых растений двойное оплодотворение.
У насекомых непрямой тип развития.
Задачи по воспроизведению определений основных понятий темы.
^ Питание, пищеварение, фотосинтез, фермент.
Каким типом питания у растений является фотосинтез?
Для каких организмов характерно пищеварение?
Какое отношение к процессу пищеварения имеют ферменты?
^ Гемолимфа, плазма, клетки крови, артерия, вена, капилляр.
Что такое плазма крови? Как она связана с клетками крови?
Что объединяет эти понятия – артерии, вены, капилляры?
Чем отличаются эти сосуды?
^ 3. Холоднокровные, теплокровные, почка, мочеточник, мочевой пузырь.
Чем отличаются теплокровные животные от холоднокровных?
Какие животные относятся к теплокровным, а какие - к холоднокровным?
Что объединяет эти три понятия – почки, мочеточники, мочевой пузырь.
^ 4. Наружный скелет, внутренний скелет, подъемная сила крыла.
Чем отличается наружный скелет от внутреннего?
Для каких организмов характерен наружный скелет, а для каких – внутренний?
Что такое подъемная сила крыла?
^ 5. Сетчатая нервная система, узловая нервная система, нервный импульс, рефлекс, инстинкт.
Для каких организмов характерна сетчатая нервная система? В чем ее особенности?
В чём особенности узловой нервной системы?
Что собой представляет нервный импульс?
Что такое рефлекс?
Что собой представляет инстинкт?
^ 6. Почкование, споры, вегетативные органы.
Что объединяет все эти понятия?
Для каких организмов характерно почкование?
Что такое вегетативные органы?
Какие организмы чаще всего размножаются вегетативными органами?
^ 7. Гамета, гермафродит, сперматозоид, яйцеклетка, оплодотворение, зигота.
Что объединяет понятия – гамета, сперматозоид, яйцеклетка?
Какие организмы называют гермафродитами?
Составьте предложение с использованием последних четырех терминов.
^ 8. Опыление, зародышевый мешок, центральная клетка, двойное оплодотворение, проросток.
Что такое опыление?
Что объединяет такие понятия, как зародышевый мешок и центральная клетка?
В чем особенности двойного оплодотворения, характерного для цветковых растений?
Что такое проросток?
^ 9. Дробление, бластула, гаструла, нейрула, мезодерма.
Что такое дробление?
Что образуется в результате этого процесса?
Что объединяет такие понятия, как бластула, гаструла и нейрула?
Что такое мезодерма?
Обобщение материала.
Чем живое отличается от неживого?
Вывод по уроку: Живые организмы отличаются от тел неживой природы тем, что для них характерны такие процессы, как питание, дыхание, обмен веществ, выделение, движение, раздражимость, рост, развитие и размножение.
Подведение итогов урока, выставление оценок обучающимся за работу на уроке
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Реакции углекислого газа в форме СО 2 или бикарбоната (HCO 3 −) в клетке контролируются карбоангидразой - самым активным ферментом среди всех известных, ускоряющим обратимую реакцию гидратации атмосферного СО 2 . В данной статье мы рассмотрим процесс фотосинтеза и роль карбоангидразы в нем.
Разве заронился
Втуне хоть единый
Солнца луч на землю?
Или не возник он,
В ней преображенный,
В изумрудных листьях.
Н.Ф. Щербина
История познания процесса, который испорченный воздух вновь превращает в хороший
Рисунок 1. Эксперимент Д. Пристли
Сам термин «фотосинтез» был предложен в 1877 году известным немецким физиологом растений Вильгельмом Пфеффером (1845–1920). Он считал, что из углекислого газа и воды зеленые растения на свету образуют органические вещества и выделяют кислород. А энергия солнечного света усваивается и трансформируется при помощи зеленого пигмента хлорофилла . Термин «хлорофилл» был предложен в 1818 году французскими химиками П. Пельтье и Ж. Каванту. Он образован из греческих слов «хлорос» - зеленый - и «филлон» - лист. Позже исследователи подтвердили, что для питания растений требуется диоксид углерода и вода, из которых создается бóльшая часть массы растений .
Фотосинтез - сложный многоступенчатый процесс (рис. 3). На каком именно этапе необходима энергия света? Оказалось, что реакция синтеза органических веществ, включения углекислого газа в состав их молекул непосредственно энергии света не требует. Эти реакции назвали темновыми , хотя идут они не только в темноте, но и на свету, - просто свет для них не обязателен .
Роль фотосинтеза в жизни человеческого общества
В последние годы человечество столкнулось с дефицитом энергоресурсов. Грядущее истощение запасов нефти и газа побуждает ученых искать новые, возобновляемые источники энергии. Чрезвычайно заманчивые перспективы открывает использование в качестве энергоносителя водорода. Водород - источник экологически чистой энергии. При его сжигании образуется только вода: 2H 2 +O 2 = 2H 2 O . Водород выделяют высшие растения и многие бактерии.
Что касается бактерий, то большинство из них живет в строго анаэробных условиях и не может использоваться для масштабного производства этого газа. Однако недавно в океане открыли штамм аэробных цианобактерий, очень эффективно вырабатывающих водород. Cyanobacterium cyanothece 51142 совмещает в себе сразу два фундаментальных биохимических пути - это запасание энергии в светлое время суток во время фотосинтеза и азотфиксация с выделением водорода и затратой энергии - ночью. Выход водорода, и так достаточно высокий, удалось в лабораторных условиях дополнительно повысить, «отрегулировав» длительность светового дня. Зарегистрированный выход - 150 микромоль водорода на миллиграмм хлорофилла в час - самый высокий, который удавалось наблюдать для цианобактерий. Если экстраполировать эти результаты на чуть большего размера реактор, выход составит 900 мл водорода с литра бактериальной культуры за 48 часов. С одной стороны, это вроде бы и не много, но если представить себе раскинувшиеся на тысячи квадратных километров экваториальных океанов реакторы с бактериями, работающими в полную силу, то итоговое количество газа может быть впечатляющим .
Новый процесс получения водорода основан на преобразовании энергии ксилозы, наиболее распространенного простого сахара. Ученые из Virginia Tech взяли набор ферментов у ряда микроорганизмов и создали уникальный синтетический фермент, аналогов которому не существует в природе, что позволит извлекать большие количества водорода из любого растения. Данный фермент при температуре всего 50 °C освобождает с помощью ксилозы беспрецедентно большой объем водорода - примерно в три раза больше, чем лучшие современные «микробные» методики. Суть процесса сводится к тому, что энергия, запасенная в ксилозе и полифосфатах, расщепляет молекулы воды и позволяет получить высокочистый водород, который можно сразу отправлять в топливные ячейки, вырабатывающие электричество. Получается эффективнейший экологически чистый процесс, который требует немного энергии только на запуск реакции . По энергоемкости водород не уступает высококачественному бензину. Растительный мир представляет собой огромный биохимический комбинат, который поражает масштабами и разнообразием биохимических синтезов .
Существует ещё один путь использования человеком солнечной энергии, усвоенной растениями, - непосредственная трансформация световой энергии в электрическую. Способность хлорофилла под действием света отдавать и присоединять электроны лежит в основе работы генераторов, содержащих хлорофилл. М. Кальвин в 1972 году выдвинул идею создания фотоэлемента, в котором в качестве источника электрического тока служил бы хлорофилл, способный при освещении отнимать электроны от одних веществ и передавать их другим. В настоящее время по этому направлению ведется множество разработок . Например, ученый Андреас Мершин (Andreas Mershin ) и его коллеги из Массачусетского технологического института создали батареи на основе светособирающего комплекса биологических молекул - фотосистемы I из цианобактерии Thermosynecho coccuselongates (рис. 4). Под обычным солнечным светом ячейки показали напряжение холостого хода в 0,5 В, удельную мощность 81 мкВт/см 2 и плотность фототока в 362 мкА/см 2 . А это, по уверению изобретателей, в 10000 раз больше, чем у любой показанной ранее биофотовольтаики, основанной на природных фотосистемах .
Рисунок 4. Пространственная структура фотосистемы 1 (ФС1). ФС являются важными компонентами комплексов, отвечающих за фотосинтез в растениях и водорослях. Они состоят из нескольких вариаций хлорофилла и сопутствующих молекул - белков, липидов и кофакторов. Общее число молекул в таком наборе - до двух с лишним сотен.
КПД полученных батарей составил всего-то около 0,1%. Тем не менее, создатели диковинки считают её важным шагом на пути массового внедрения солнечной энергетики в быт. Ведь потенциально такие устройства могут производиться с крайне низкими затратами ! Создание фотоэлементов - это только начало в промышленном получении альтернативных видов энергии для всего человечества .
Ещё одной важной задачей фотосинтеза растений является обеспечение людей органическими веществами. Причем не только для употребления в пищу, но и для фармацевтики, промышленного производства бумаги, крахмала и т.д. Фотосинтез является главной точкой входа неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы - биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (так называемая кислородная катастрофа ) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образованияозонового слоя, позволило жизни существовать на суше. Учитывая значение процесса фотосинтеза, раскрытие его механизма является одной из наиболее важных и интересных задач, стоящих перед физиологией растений .
Перейдем же к одному из самых интересных ферментов, работающих «под капотом» фотосинтеза.
Самый активный фермент: волонтер фотосинтеза
В естественных условиях концентрация СО 2 довольно низка (0,04% или 400 мкл/л), поэтому диффузия СО 2 из атмосферы во внутренние воздушные полости листа затруднена. В условиях низких концентраций углекислоты существенная роль в процессе ее ассимиляции при фотосинтезе принадлежит ферменту карбоангидразе (КА). Вероятно, КА способствует обеспечению рибулозобисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы (РБФК/О, или RuBisCO) субстратом (CO 2), запасенным в строме хлоропласта в виде иона бикарбоната. РБФК/О - один из важнейших ферментов в природе, поскольку он играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода в биологический круговорот и считается наиболее распространённым ферментом на Земле .
Карбоангидраза - чрезвычайно важный биокатализатор, относящийся к числу самых активных ферментов. КА катализирует обратимую реакцию гидратации СО 2 в клетке:
СО 2 + Н 2 О = Н 2 СО 3 = Н + + НСО 3 − .
Карбоангидразная реакция проходит в две стадии. В первой стадии образуется ион бикарбоната НСО 3 − . Во второй стадии освобождается протон, и именно эта стадия лимитирует процесс .
Гипотетически КА клеток растений может выполнять различные физиологические функции в соответствии с местом расположения. При фотосинтезе кроме быстрого перевода НСО 3 − в СО 2 , который необходим для РБФК/О, она может ускорять транспорт неорганического углерода через мембраны, поддерживать рН-статус в разных частях клеток, смягчать изменения кислотности в стрессовых ситуациях, регулировать транспорт электронов и протонов хлоропласте .
Карбоангидраза присутствует практически во всех исследованных видах растений. Несмотря на многочисленные экспериментальные факты в пользу участия карбоангидразы в фотосинтезе, окончательный механизм участия фермента в этом процессе ещё предстоит выяснить .
Многочисленная «семья» карбоангидраз
В высшем растении Arabidopsis thaliana обнаружено 19 генов трех (из пяти установленных к настоящему времени) семейств, кодирующих карбоангидразы. В высших растениях обнаружены КА, принадлежащие к α-, β- и γ-семействам. В митохондриях найдено пять КА γ-семейства; КА β-семейства обнаружены в хлоропластах, митохондриях, цитоплазме, плазмалемме (рис. 6). О восьми α-КА известно только то, что α-КА1 и α-КА4 находятся в хлоропластах. К настоящему времени в хлоропластах высших растений обнаружены карбоангидразы α-КА1, α-КА4, β-КА1 и β-КА5. Из этих четырех КА известно местонахождение только одной, и она находится в строме хлоропласта (рис. 6) .
КА относятся к металлоферментам, которые содержат атом металла в активном центре. Обычно таким металлом, который связан с лигандами реакционного центра КА, является цинк. КА полностью отличаются друг от друга на уровне их третичных и четвертичных структур (рис. 7), но особенно удивительно, что активные центры всех КА сходны .
Рисунок 7. Четвертичная структура представителей трех семейств КА. Зеленым цветом обозначены α-спирали, желтым - участки β-складчатости, розовый - атомы цинка в активных центрах ферментов. В структурах α и γ-КА превалирует β-складчатая организация белковой молекулы, в структуре β-КА преобладают α-витки.
Расположение КА в клетках растений
Разнообразие форм КА намекает на множественность функций, которые они выполняют в различных частях клетки. Для определения внутриклеточного местонахождения шести β-карбоангидраз использовали эксперимент, основанный на мечении КА зеленым флуоресцентным белком (ЗФБ) . Карбоангидразу методами генетической инженерии помещали в одну «рамку считывания» с ЗФБ, и экспрессию такого «сшитого» гена анализировали с помощью лазерной конфокальной сканирующей микроскопии (рис. 8). В мезофильных клетках трансгенных растений, в которых β-КА1 и β-КА5 «сшиты» с ЗФБ, ЗФБ-сигнал совпадал в пространстве с флуоресценцией хлорофилла, что указывало на его связь (колокализацию) с хлоропластами .
Рисунок 8. Микрофотография клеток с GFP, который «сшит» с кодирующей областью генов β-КА1-6. Зеленый и красный сигналы показывают флуоресценцию GFP и автофлуоресценцию хлорофилла, соответственно. Желтым (справа ) показана совмещенная картина. Флуоресценция зафиксирована с помощью конфокального микроскопа.
Использование трансгенных растений открывает широкие возможности для исследования участия карбоангидраз в фотосинтезе.
Какими могут быть функции КА в фотосинтезе?
Рисунок 9. Пигментбелковые комплексы ФС1 и ФС2 в тилакоидной мембране. Стрелками показан транспорт электронов от одной системе к другой и продукты реакций.
Известно, что ионы бикарбоната необходимы для нормального транспорта электронов на участке электронтранспортной цепи хлоропластов QA →Fe 2+ → QB , где QA - это первичный, а QB - вторичный хиноновые акцепторы, причем QB расположен на акцепторной стороне фотосистемы 2 (ФС2) (рис. 9) . Ряд фактов указывает на участие этих ионов в реакции окисления воды и на донорной стороне ФС2 . Наличие в пигментбелковом комплексе ФС2 карбоангидраз, регулирующих поступление бикарбоната к нужному участку, могло бы обеспечивать эффективное протекание этих реакций. Уже высказывалось предположение об участии КА в защите ФС2 от фотоингибирования в условиях интенсивного освещения путем связывания избыточных протонов с образованием незаряженной молекулы СО 2 , хорошо растворимой в липидной фазе мембраны. Показано присутствие КА в мультиферментном комплексе, осуществляющем фиксацию СО 2 и связь рибулезобис фосфаткарбоксилазы/оксигеназы с мембраной тилакоидов . Высказана гипотеза, согласно которой ассоциированная с мембраной КА дегидратирует бикарбонат, продуцируя СО 2 . Недавно показано, что внутритилакоидные протоны, аккумулируемые на свету, используются при дегидратации бикарбоната, добавленного в суспензию изолированных тилакоидов, и сделано предположение, что эта реакция может осуществляться на стромальной поверхности мембраны, если КА обеспечивает канал утечки протонов из люмена .
Удивительно то, что от одного кирпичика системы зависит настолько многое. И, раскрыв его местоположение и функцию, можно управлять всей системой.
Заключение
Углекислый газ для животных является неиспользуемым продуктом метаболических реакций, так сказать - «выхлопом», выделяющимся при «сжигании» органических соединений. Удивительно - растения и другие фотосинтезирующие организмы используют этот самый углекислый газ для биосинтеза практически всего органического вещества на Земле. Жизнь на нашей планете строится на основании углеродного скелета, и именно углекислый газ является тем «кирпичиком», из которого строится этот скелет. И именно судьба углекислого газа - включается ли он в состав органики или выделяется при ее разложении - лежит в основе круговорота веществ на планете (рис. 10).
Литература
- Тимирязев К.А. Жизнь растения. М.: «Сельхозиз», 1936;
- Артамонов В.И. Занимательная физиология растений. М.: «Агропромиздат», 1991;
- Алиев Д.А. и Гулиев Н.М. Карбоангидраза растений. М.: «Наука», 1990;
- Чернов Н.П. Фотосинтез. Глава: Строение и уровни организации белка. М.: «Дрофа», 2007;
- Бактерии для водородной энергетики ;
- Barlow Z. (2013). Breakthrough in hydrogen fuel production could revolutionize alternative energy market . Virginia Polytechnic Institute and State University ;
- Andreas Mershin, Kazuya Matsumoto, Liselotte Kaiser, Daoyong Yu, Michael Vaughn, et. al.. (2012). Self-assembled photosystem-I biophotovoltaics on nanostructured TiO2 and ZnO . Sci Rep . 2 ;
- David N. Silverman, Sven Lindskog. (1988). The catalytic mechanism of carbonic anhydrase: implications of a rate-limiting protolysis of water . Acc. Chem. Res. . 21 , 30-36;
- Ленинджер А. Основы биохимии. М.: «Мир», 1985;
- Иванов Б.Н., Игнатова Л.К., Романова А.К. (2007). Разнообразие форм и функций карбоангидразы высших наземных растений . «Физиология растений» . 54 , 1–21;
- Anders Liljas, Martin Laurberg. (2000). A wheel invented three times . EMBO reports . 1 , 16-17;
- Natalia N. Rudenko, Lyudmila K. Ignatova, Boris N. Ivanov. (2007). . Photosynth Res . 91 , 81-89;
- NICOLAS FABRE, ILJA M REITER, NOELLE BECUWE-LINKA, BERNARD GENTY, DOMINIQUE RUMEAU. (2007). Characterization and expression analysis of genes encoding ? and ? carbonic anhydrases in Arabidopsis . Plant Cell Environ . 30 , 617-629;
- Флуоресцирующая Нобелевская премия по химии ;
- Jack J. S. van Rensen, Chunhe Xu, Govindjee. (1999). Role of bicarbonate in photosystem II, the water-plastoquinone oxido-reductase of plant photosynthesis . Physiol Plant . 105 , 585-592;
- A. Villarejo. (2002). A photosystem II-associated carbonic anhydrase regulates the efficiency of photosynthetic oxygen evolution . The EMBO Journal . 21 , 1930-1938;
- Judith A. Jebanathirajah, John R. Coleman. (1998). Association of carbonic anhydrase with a Calvin cycle enzyme complex in Nicotiana tabacum . Planta . 204 , 177-182;
- Pronina N.A. and Semanenko V.E. (1984). Localization of membrane bound and soluble forms of carbonic anhydrase in the Chlorella cell. Fiziol. Rast. 31 , 241–251;
- L. K. Ignatova, N. N. Rudenko, M. S. Khristin, B. N. Ivanov. (2006). Heterogeneous origin of carbonic anhydrase activity of thylakoid membranes . Biochemistry (Moscow) . 71 , 525-532.
Пищеварение происходит в пищеварительной системе, которая включает в себя специальные железы, вырабатывающие ферменты. Ферменты - биологически активные вещества, способные ускорять биохимические реакции.
Ферменты выполняют роль биокатализаторов. Пищеварительные ферменты осуществляют расщепление компонентов пищи в пищеварительном канале.
Образуются ферменты в клетках пищеварительных желез: слюнных, желудка, поджелудочной, стенок кишок. Из этих желез они выделяются в составе слюны и пищеварительных соков:
- Желудочного;
- кишечного;
- поджелудочного.
Функции ферментов
Каждый из ферментов обладает свойством выполнять определенную функцию и не затрагивать другие, т.е. обладает специфичностью.
Так, ферменты, расщепляющие белки, действуют только на них. Эту группу ферментов называют протеазами. К ним относятся пепсины, желатиназа, химозин желудка, трипсин и химотрипсин поджелудочной железы, энтерокиназа из желез стенок кишок.
Ферменты, расщепляющие жиры, называют липазами. Наиболее активны липазы, выделяющиеся с соком поджелудочной железы.
Третья группа пищеварительных ферментов - амилазы (карбогидразы). Они расщепляют углеводы. К ним относятся птиалин и мальтаза слюны, амилаза, мальтаза и лактаза поджелудочной железы.
Здесь названы лишь основные ферменты. На самом деле их больше. При всем многообразии они обладают упорядоченной последовательностью действия на вещества. Так, начальные этапы расщепления углеводов происходят в полости рта, последующие - в желудке, а затем - в кишках. Расщепление белков начинается в желудке под действием пепсина, а продолжается в кишках под действием других протеаз.
Ферменты функционируют только при определенных условиях среды: pH, температуре, наличии ряда веществ и пр.
Так, фермент желудочного сока - пепсин - действует в резко кислой среде, его оптимум при pH=1,5-2,5. Действие липаз эффективней, если жиры эмульгированы. Роль эмульгатора выполняет желчь. Для работы ферментов кишок необходима щелочная среда. Предпочтительная температура для их нормальной работы - +36-37°С.
Если почему-либо изменяются условия в пищеварительном канале, ферменты снижают свою активность, что приводит к нарушению пищеварения, заболеваниям.
